Estudio cuantitativo de la adaptación a los polinizadores en la subfamilia Loasoideae (Loasaceae), a través del estudio de la Alometría y la Ontogenia, integrando los enfoques Evo-Devo y Funcional.

Abstract

La morfología floral se expone a diferentes agentes selectivos a lo largo de la secuencia ontogenética que comprende al botón floral, a la flor funcional (esto es, la flor en condiciones de recibir y exportar polen) y al fruto.Dado que las morfologías expresada en estos estadios se interrelacionan, se espera que la selección que afecta a un estadio puntual de la ontogenia tenga efectos colaterales sobre la adecuación de otras etapas ontogenéticas. Esta secuencia ontogenética toma a su vez lugar dentro de un contexto más amplio, la inflorescencia, donde las flores están sujetas a selección de manera colectiva. Se espera que dicha asociación funcional de las flores dentro de las inflorescencias, en conjunto con la interdependencia de la adecuación de distintos estadios del desarrollo, sesgue el material sobre el cual la selección puede actuar en las flores funcionales. A pesar de estos sesgos ontogenéticos a los cuales podría estar sujeta la evolución floral, la diversidad floral es copiosa. Entender la relación entre la ontogenia floral y los patrones de diversificación floral es lo que motiva esta tesis. En particular, examiné esta pregunta en la subfamilia de angiospermas Loasoideae (Loasaceae), la cual se habría diversificado recientemente en los Andes Centrales en respuesta a cambios en el ambiente de polinizadores. Para llevar adelante este trabajo en primer lugar clarifiqué el contexto adaptativo en el cual ocurrió la diversificación de la morfología floral de Loasoideae (Loasaceae). Para ello describí la forma floral con variables morfogeométricas y modelé estas variables utilizando técnicas novedosas de análisis comparativo. A través de ello establecí que la morfología floral en el género Caiophora (Loasoideae, Loasaceae) se habría diversificado en respuesta a cambios en ambiente de polinizadores, posiblemente en el contexto de una radiación adaptativa. También establecí que la optimización de la morfología floral de Loasoideae a diferentes estrategias de polinización estaría mediada por un trade-off (compensación) entre la polinización mediada por himenópteros y la mediada por colibríes. Esto aportó un marco para abordar las siguientes preguntas: 1) La morfología floral en especies con la misma estrategia de polinización ¿posee un patrón de desarrollo común?- 2) La diversificación adaptativa de Caiophora (Loasoideae, Loasaceae), ¿estuvo sesgada por la variación presente a lo largo de la trayectoria de desarrollo ancestral? Intenté responder a estas preguntas utilizando métodos adecuados recientemente propuestos, los cuales permiten el análisis de datos morfogeométricos en estudios de evolución del desarrollo (informalmente “evo-devo”).Los resultados de esta tesis sugieren que las asociaciones entre la forma y el tamaño presentes a lo largo de la trayectoria de desarrollo ancestral no habrían sesgado la diversificación morfológica de Caiophora. Sin embargo, algunas variantes de forma presentes a lo largo de la ontogenia ancestral habrían facilitado la adaptación a la polinización mediada por colibríes y a la polinización mediada por roedores en el género.