Bases ambientales del comportamiento migratorio de la trucha Arco Iris (Oncorhynchus Mykiss) del Río Santa Cruz.

Abstract

Varias especies de salmónidos exhiben un comportamiento conocido como anadromía parcial, donde solo una fracción de la población migra al océano con fines tróficos (i.e., anadromía) mientras que la fracción restante completa su ciclo de vida exclusivamente en el agua dulce (i.e., residencia). En poblaciones dónde ambas formas conviven en simpatría, la adopción de historias de vida alternativas está asociada a trayectorias de desarrollo juvenil divergentes que desencadenan alternativamente la migración o la maduración en agua dulce. Estas trayectorias se inician o inhiben en base a una combinación entre el estado fisiológico de los individuos en momentos del año de mayor sensibilidad y un umbral fisiológico determinado genéticamente. En varios sistemas,se ha observado que peces de mayor tamaño con altas tasas de crecimiento y menor reserva de lípidos adoptan la trayectoria anádroma mientras que el patrón contrario se ha asociado a la maduración en agua dulce y a la adopción de la residencia. Tanto factores ambientales como genéticos y aquellos relacionados con efectos maternos tempranos (i.e., herencia no genética de caracteres) han demostrado influir fuertemente en las trayectorias de desarrollo y en la eventual adopción de la anadromía o la residencia. La trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) del río Santa Cruz es uno de los pocos casos en los que esta especie desarrolló la anadromía fuera de su rango nativo (costa oeste de Norteamérica y costa este de Asia). Estudios previos establecen que ambas ecotipos(anadromía vs. residencia)son genéticamente indistinguibles y pueden dar descendencia a la forma alternativa y, además, que la expresión de la anadromía está relacionada a altas tasas de crecimiento juvenil. En conjunto estos estudios sugieren que la migración parcial en esta población se desarrolló en respuesta a condiciones particulares de este río y que la plasticidad fenotípica se asocia a la historia de crecimiento temprano de los individuos y no a un polimorfismo genético. En este contexto, se contempla a esta población como un experimento natural para poner a prueba consideraciones próximas asociadas a la adopción de historias de vida alternativas en salmónidos. El análisis de la influencia materna sobre el desarrollo temprano de los individuos puso en evidencia que las madres anádromas confieren ventajas fisiológicas a su descendencia en etapas muy tempranas del desarrollo y que éstas se propagan a lo largo del primer año de vida. Las principales diferencias entre progenie anádroma y residente durante los primeros meses de vida se detectaron en la talla a la edad y en el contenido de lípidos lo cual sugiere que la influencia materna se establece mediante la provisión de energía diferencial a través del huevo (efectos maternos directos). Mientras que las diferencias en cuanto a la reserva de lípidos se disuelven en etapas más avanzadas, las ventajas en relación a la talla a la edad y en las tasas de crecimiento se mantienen a lo largo de todo el primer año. El seguimiento de la población de peces juveniles durante los dos primeros años de vida permitió diferenciar patrones de desarrollo divergentes en la población y establecer momentos críticos a partir de los cuales la presencia de distribuciones bimodales de talla indicó la presencia de distintas trayectorias de crecimiento en la población asociadas a la adopción de la historia de vida. En base a evidencias en éste, y en otros sistemas, las trayectorias de bajo y alto crecimiento se asociaron a la adopción de la residencia y la anadromía, respectivamente. Mientras que los peces sobre la trayectoria anádroma (moda superior de talla) fueron en su mayoría peces de origen anádromo, los peces de origen residente se vieron restringidos a las modas inferiores (trayectoria residente) reflejando la predominancia de la herencia de la historia de vida. Sin embargo, la presencia de momentos críticos para el refuerzo o el cambio en las trayectorias de crecimiento y el solapamiento entre modas al inicio del desarrollo indicaría que, aunque en menor proporción, la progenie de ambos ecotipos puede adoptar la trayectoria complementaria. El estudio de los patrones geográficos y ambientales asociados a la contribución reproductiva de ambos ecotipos a lo largo del río permitió establecer el predominio de la estrategia anádroma en esta población por sobre el ecotipo residente. Los sitios de desove de las hembras anádromas se asociaron a las zonas altas y medias del río y a zonas con tamaño de sustrato intermedio a grande, mientras que el ecotipo residente mostró mayor incidencia hacia las zonas bajas. Por otro lado, la variación en la talla de los juveniles durante el primer otoño se vio asociado al origen materno y a las variables de profundidad, velocidad de corriente y tamaño de sustrato. Evidenciando esto último una asociación entre la elección de características parti- culares de los sitio de desove (sustrato de mayor tamaño) y la condición de la progenie (efecto materno indirecto). Los cruces de trayectorias planteados anteriormente se vieron reflejados en el uso de ambientes más costosos (mayor velocidad) por parte de los peces residentes de mayor talla que les permitiría continuar en la trayectoria de mayor crecimiento (conducente a anadromía) y en el uso de ambientes menos costosos de los peces de origen anádromo de menor talla que los reduciría a una trayectoria residente de menor crecimiento. El enfoque particular de esta tesis, en el que se realizó un seguimiento temporal de la población previo a la manifestación de la historia de vida, permitió comprender en mayor detalle la relación entre las formas alternativas que conviven en simpatría, establecer las trayectorias de desarrollo que conducen a las mismas e identificar momentos críticos, factores y mecanismos asociados con la adopción de tácticas alternativas. Estos resultados permitieron hipotetizar las causas del éxito de establecimiento de la anadromía en este río, y predecir la respuesta poblacional y fenotípica ante un escenario de cambio ambiental que se avecina con la construcción de dos represas en el río Santa Cruz.