Competencia intra-específica por recursos edáficos y lumínicos en maíz (Zea mays, L.) : efectos sobre la variabilidad intrapoblacional y la determinación del número de granos final

Abstract

En maíz (Zea mays, L.), la intensidad de la competencia intra-específica por recursos aéreos o edáficos determina el grado de variabilidad poblacional, modulando la generación del rendimiento del cultivo. Sin embargo, pocos estudios analizan el efecto combinado de variaciones en la radiación solar disponible por planta (i.e. modulada a través de la densidad de plantas) y el nitrógeno (i.e. grado de fertilización N) sobre el tipo (simétrica o asimétrica) e intensidad de la competencia intra-específica. Del mismo modo, no se conoce si la variabilidad genotípica de procesos de competencia bajo la combinación de estreses abióticos está asociada con rasgos arquitecturales del canopeo (i.e. área foliar, ángulo foliar) que modulan las señales entre plantas. Los objetivos de este trabajo fueron estudiar las causas del establecimiento temprano de la variabilidad del crecimiento de las plantas del cultivo de maíz, las bases de las diferencias intra-específicas en este proceso y su impacto sobre el rendimiento a nivel de cultivo en ambientes con distintas restricciones de recursos. El agregado de N (i.e. 400 kg de N ha-1; N400) en alta densidad (16 pl m-2) incrementó la variabilidad poblacional del número de granos por planta (NGP) y la frecuencia de individuos con baja o nula fijación de granos (EB) y generó poblaciones bimodales del NGP. Estos efectos fueron más acentuados en los genotipos de mayor ángulo de inserción foliar (i.e., más planófilos) y mayor concentración de índice de área foliar en floración en los estratos superiores del canopeo. Comparado con el tratamiento sin agregado de N, parte de los individuos EB en N400 alcanzaron una biomasa área en prefloración similar (i.e. biomasa cercana a la media poblacional) a la de plantas con mayor fijación de granos (EA) y tasas de crecimiento de las plantas durante el período crítico (TCPPC) de hasta 2 g pl-1 día-1, demostrando abruptas caídas en la partición y eficiencia reproductiva no necesariamente asociadas con la capacidad de crecimiento de un individuo (i.e. ruptura de la alometría). Este proceso de ruptura de alometría fue más acentuado en los canopeos donde la relación rojo/rojo lejano (R/RL) en estadios tempranos de crecimiento (i.e V6-V9) fue menor. El agregado de N temprano redujo la R/RL en V9- V10 más acentuadamente en los genotipos planófilos cultivados en alta densidad con respecto a los genotipos clasificados como erectos. Estos aspectos desencadenaron diferencias entre jerarquías de plantas en términos de habilidad competitiva para la captura de radiación (i.e. respuestas foto-morfogénicas). Las plantas EA siempre fueron las más altas del stand, mientras que las plantas EB fueron más sensibles al estímulo lumínico ya que exhibieron mayor grado de reorientación de hojas en el plano horizontal y respuestas anticipadas de la dinámica de elongación de tallos y alometría del crecimiento en longitud y diámetro del tallo desde etapas tempranas (i.e. 200 – 400°C día; alrededor de V4-V7). En su conjunto, los resultados de este trabajo demuestran i) el rol del N en la determinación de la naturaleza de la competencia por luz (i.e. la competencia cambia de simétrica a asimétrica con el agregado de N en densidades supra-óptimas), ii) que la competencia asimétrica por recursos altera la alometría y partición de fotoasimilados entre órganos de la planta y iii) que estos aspectos no están necesariamente asociados con el tamaño de un individuo sino con su estrategia para optimizar su captura de luz (trade-off entre el crecimiento vegetativo y reproductivo) desde etapas tempranas de crecimiento.

In maize (Zea mays L.), the intensity of intra-specific competition for light and soil resources determines the degree of variability among plants in a stand, and hence, modulates crop grain yield. However, few studies analyzed the combined effect of variations in solar radiation available per plant (i.e. modulated by plant density) and nitrogen (i.e. degree of N fertilization) and the type (symmetric or asymmetric) and intensity of intra-specific competition. Similarly, it is not known if the genotypic variability in terms of the competition process is associated with architectural features of plants (i.e. plant leaf area, leaf angle) and with non-competitively signals that modulate plants responses to shading. The aims of this work were to study the causes of the early establishment of size hierarchies and plant growth variability in maize; the basis of genotypic differences in this process and their impact on crop performance under environments contrasting in resource constraints. The addition of N (i.e., 400 kg N ha-1; N400) at high density (16 pl m-2) increased population variability in the number of grains per plant (NGP) and the frequency of individuals with low grain number or those that finally got barren (EB) and promote bimodality development. These effects were more evident in genotypes with wide leaf angles (i.e., more planophyle) and leaf area index more concentrated in the uppermost strata of the canopy than in other genotypes. Compared to treatments without N added, some individuals EB at N400 had similar biomass at the start of the critical period than those with high kernel set (EA), and attained plant growth rates during the critical period for grain set (TCPPC) close to 2 g pl-1 d-1. These results showed sharp declines in biomass partitioning to reproductive organs and reproductive efficiency that were not necessarily associated with the growth capacity of an individual (i.e., rupture of the growth allometry). The process of allometry breakage was more accentuated in canopies where the red/far red ratio (R/RL) at early growth stages (i.e. V6-V9) was low than other canopies. The early addition of N reduced the R/RL at V9-V10 stage more sharply in planophile genotypes grown at high density compared to erectophile ones. These aspects triggered differences among hierarchies of plants in terms of their competitive ability to capture radiation (i.e., photo-morphogenic responses). The EA plants were always the tallest in the stand, while the EB plants were more responsive to light stimulus as they exhibited a greater degree of reorientation of leaves and strong changes in stems elongations dynamics and the allometry of growth in diameter and stem length from stages early (i.e. 200-400°C day, around V4-V7). Taken together, the results of this work demonstrate i) the role of N in determining the nature of competition for light (i.e. competition type changes from symmetric to asymmetric with the addition of N in supraoptimal densities), ii) that asymmetric competition for resources alters allometry and photo-assimilates partitioning among plant organs, and iii) that these aspects were not necessarily associated with size but with the strategy of an individual to optimize light capture (trade-off between vegetative and reproductive growth) since early growth stages. Key words: maize, intraspecific competition, asymmetric competition, allometry breakage, variability, bimodality, light quality, shade avoidance syndrome.