Estudio biosistemático de las especies de Polystichum (Dryopteridaceae) de Chile y Argentina austral

Abstract

Polystichum Roth (Dryopteridaceae) es un género de helechos taxonómicamente conflictivo. Las especies Australes que habitan Chile y el sur de Argentina (grupo Austral de Polystichum), no escapan a esta regla; consecuentemente, la posición y validez de varias entidades era incierta. Las especies Australes nunca habían sido estudiadas en un contexto filogenético, por lo que las relaciones evolutivas entre estas especies eran desconocidas, como así también, las relaciones de este grupo con otros Polystichum del mundo. Dado estos antecedentes, se decidió abordar el estudio multidisciplinario de los Polystichum Australes, analizando la citología, la anatomía, la morfología y la filogenia molecular a fin de contribuir a mejorar su taxonomía, probar su monofilia y evaluar las relaciones deparentesco con otros grupos de Polystichum del mundo. Los resultados de este trabajo indican que las especies se caracterizan por ser poliploides: P. andinum, P. chilense P. multifidum, P. plicatum y P. tetragonum son tetraploides (2n=4x=164), en tanto que, el único octoploide es P. subintegerrimum (2n=8x=ca.328). Dentro de cada nivel de ploidía, el tamaño de las esporas resultó un carácter diagnóstico para el reconocimiento de las especies; en general, cuanto mayor es el nivel de ploidía, mayor es el tamaño de las esporas. Asimismo, todas las especies presentaron 64 esporas por esporangio y se observaron bivalentes en las configuraciones meióticas, lo que sugiere que serían alopoliploides antiguos con reproducción sexual normal. La ausencia de especies diploides, patrón también observado en otros grupos de Polystichum del hemisferio sur (Africa, Australia y Nueva Zelanda), sugiere que serían paleopoliploides, derivados de eventos de poliploidización antiguos que produjeron su diversidad actual. Los híbridos son frecuentes en el género y también han sido detectados en los Polystichum Australes, reportándose dos híbridos putativos, uno tetraploide (2n=4x=164) y otro hexaploide (2n=6x=ca.240). Desde el punto de vista morfo-anatómico, se definió un conjunto de caracteres anatómicos y morfológicos (cuali- y cuantitativos) que resultaron ser muy útiles para la 5 identificación de las especies, particularmente la presencia/ausencia de espínulas en los márgenes foliares, el largo y posición de las pinnas basales, el número de pares de pinnas y, el número de pinnas soríferas, la vascularización de los pecíolos y el indumento en general (pelos y escamas). Los resultados obtenidos en los estudios filogenéticos recuperan a los Polystichum de Chile y Argentina austral (= Clado Austral) como un grupo monofilético y a los Polystichum de Australia como el clado hermano; a su vez, las especies de Nueva Zelanda constituyen el clado hermano de ambos. La diversificación del grupo Austral habría ocurrido en el área geográfica que actualmente ocupa y, en este contexto, P. andinum habría sido el primero en divergir del clado; las especies restantes pertenecerían a dos linajes diferentes. El ancestro putativo de este clado Austral habría habitado en la misma área geográfica ocupada actualmente por sus especies, mientras que, el ancestro común del clado Austral + el clado de Australia habrían habitado tanto en Australia como en el extremo sur de Sudamérica. La vicarianza explicaría con mayor probabilidad su distribución geográfica, aunque la dispersión a larga distancia no debería ser descartada. Las especies de Polystichumque habitan los Andes del Norte y Centrales (=Clado Andino), no están relacionadas filogenéticamente con las Australes, por lo tanto, las diez especies de Polystichum que crecen en Argentina tendrían dos orígenes evolutivos diferentes. Por último, se presenta el tratamiento taxonómico para el grupo, aceptándose siete especies de Polystichum de Chile y el sur de la Argentina; en este tratamiento se brinda una clave actualizada de los taxones, se describe e ilustra cada una de las especies, se provee su área de distribución, se documenta su sinonimia y se tipifican 12 binomios (designación de 11 lectotipos y un neotipo). Además, se reporta por primera vez para la Argentina la presencia de Polystichum subintegerrimum (Hook. & Arn.) R. Rodr., antes considerada endémica de Chile.